ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ Часть 3

Генофонд каждой популяции очень разнообразен, благодаря обильному запасу разных аллелей. Поэтому если монолитная вначале популяция будет разделена каким-то барьером на две части, из которых одна состоит лишь из небольшого числа особей, то эти особи не могут содержать в своих генотипах всех аллели, встречающиеся в первичной многочисленной популяции. Это является делом чистой случайности, которые аллели окажутся в группе особей, отделенных географическим барьером.

Предположим, что в результате вулканической деятельности из волн океана появится океанический остров. На этот остров могут попасть загнанные бурями с ближайшего континента отдельные представители определенного вида птиц. Это дело случая, какие гены из всего генофонда данного вида птиц окажутся на новообразованном острове. Некоторые гены могут вообще отсутствовать, частота же проявления остальных будет совершенно другой, чем в первичной популяции. На этот генетический субстрат будет и дальше действовать естественный отбор, уже в новых условиях, существующих на острове.

Вообще можно сказать, что дальнейшая эволюция этого вида в большой степени будет зависеть от случайного набора генов, содержащихся в генотипах особей, которые оказались на новой территории, где условия существования отличаются от существовавших на их старой родине. Другими могут быть не только климатические, но и биотические условия.

Особи вида, прибывшие на остров с ближайшего континента, не найдут там своих старых соперников, благодаря чему они могут заселить новые экологические ниши, которые раньше были им недоступны. Этих несколько особей — основоположников, которые случайно поселились на океаническом острове, можно считать единственными основоположниками породы, из которой при дальнейшем развитии сформируются новые виды, называемые эндемическими. Из эндемических видов в свою очередь образуются новые семейства. Это зависит только от времени. Чем дольше длится изоляция, тем более высокие систематические категории могут появиться. Другими словами, в небольших изолированных популяциях судьба эволюционного развития зависит от чистой случайности, и тогда мы говорим о генетико-автоматических процессах значение которого для эволюционных процессов особенно подчеркивал американский генетик С. Райт (S. Wright).

Мнения относительно объема действия и значения генетико-автоматических процессов для эволюционных преобразований пока расходятся. Тогда, как одни авторы считают, что роль этого фактора для эволюции малочисленных популяций очень велика, другие не придают ему никакого значения и считают, что даже в малочисленных популяциях главным фактором эволюции является исключительно естественный отбор.

Правда вероятно находится по середине. Ясно, что при изоляции небольшой популяции от первичной, действие отбора тем самым суживается до генов, представленных генотипами изолированных особей. Поэтому случайный генетический состав изолированной популяции, то есть генетико-автоматический фактор, влияет на дальнейшую ее эволюцию.

Приведем еще один пример. Допустим, что давным-давно с разбитого корабля на необитаемый остров попадает группа людей. Среди них нет представителей всех групп крови. Из групп 0, А, В и АВ имеются только особи группы 0 и А. Особи, относящиеся к группе 0, должны быть гомозиготами, так как ген, вызывающий группу 0, является рецессивным по отношению к аллелям, вызывающим образование группы А и В. Особи, относящиеся к группе А, могут быть гомозиготами АА или гетерозиготами А0. Предположим, что в результате чисто случайных причин новорожденные, содержащие ген А, гибнут. В живых остаются только особи, обладающие геном, вызывающим образование группы 0. Через некоторое время вся популяция этого острова будет состоять из особей, имеющих группу крови 0. Этот результат не вызван действием естественного отбора, а зависит от случая, то есть от генетико-автоматических процессов. (Принятый в русской литературе термин "генетико-автоматические процессы" (Н. О. Дубинин и Д. Д. Рамашов, 1932) соответствует термину "дрейф генов" (Райт, 1931), принятому в западней литературе. (прим. редактора).)

Вообще говоря, не существует противопоставления действия естественного отбора и генетико-автоматических процессов. Последние только ограничивают действие отбора, который должен пользоваться генами, имеющимися в его распоряжении.

Процесс образования новых видов из существовавших раньше является длительным и постепенным, происходящим благодаря накоплению мелких генетических изменений. Это постоянный процесс, приводящий путем образования генетических изменений между популяциями, к возникновению разных рас или разновидностей, а некоторые из них могут в дальнейшем стать отдельными видами.

Некоторые из авторов однако считают, что процесс видообразования может происходить внезапно, скачками. Эти авторы предполагают, что время от времени появляются мутации широкого действия, одномоментно значительно изменяющие всю организацию особи, существовавшую до того времени.

Гольдшмидт называет такие мутации гомеотическими мутациями. В результате внезапно появляются формы, которые no-существу являются как бы уродствами в сравнении с материнскими особями. Ясно что чаще всего эти формы не приспособлены к жизни и гибнут, не оставляя потомства. Однако может случится, по мнению Гольдшмидта, что в результате таких мутаций широкого действия, возникают "уроды с будущим" (hopeful monsters), которые дают начало новой разновидности организмов.

Однако такая теория является совершенно неправильной в свете успехов современной генетики. Во-первых, по существу каждое значительное изменение организма, возникшее в результате мутации, является серьезным минусом. Каждый организм так приспособлен к жизни в господствующих в настоящее время условиях, что значительное изменение является для него в большей или меньшей степени помехой в борьбе за существование. Во-вторых, чтобы урод в будущем мог передать свои признаки следующим поколениям, он должен бы найти соответствующего партнера.

Трудно предположить, однако, чтобы особь, резко отличающаяся от остальных особей, скрещиваясь с особью, резко отличной от себя, могла передать потомству свои признаки. Совершенно невероятным нам кажется, чтобы в то самое время и в том же месте могло мутационным образом возникнуть несколько особей, измененных одинаковым образом.

Поэтому теории, старающиеся объяснить серьезные эволюционные изменения мутациями широкого действия, в настоящее время почти не имеют сторонников. Подавляющее большинство генетиков-эволюционистов принимает, так как принимал Дарвин, что всякие эволюционные изменения происходили постепенно путем накапливания мелких различий в длинном ряду поколений.

Только в исключительных случаях и только у некоторых организмов процесс видообразования может происходить в быстром темпе. Примеры видообразования этой формы встречаются главным образом у растений. Причиной их может быть полиплоидия. Как известно из генетики, различается два вида полиплоидии. Если происходит умножение числа хромосом одного вида (одного и того же исходного набора), то говорим об аутополиплоидах. Этот вид полиплоидии является наиболее частым, и у одного вида растений можно часто встретить формы с увеличением числа хромосом в различное число раз. В этой форме полиплоидии качество генов не изменяется, но аллели, вместе того, чтобы находиться парами, имеются в большем количестве. Изменяется также состояние равновесия между генами и цитоплазмой, что вместе приводит к изменениям фенотипа полиплоидных форм.

Другой формой полиплоидии является аллополиплоидия, при которой умножается число хромосом двух разных видов. Если наступит скрещивание двух разных видов растений, то чаще всего второе поколение гибридов бывает совершенно бесплодным, или часть гибридов бывает бесплодной, а часть обладает большой изменчивостью.

Бесплодие вызвано расстройствами мейоза. Хромосомы не находят партнеров, с которыми могли бы конъюгировать, и в результате появляются гаметы с разными наборами хромосом. Иногда же случается, что хромосомы каждого вида удваиваются в гибриде, и тогда каждая хромосома имеет своего партнера при конъюгации, мейоз наступает правильно и гибрид даже в дальнейших поколениях сохраняет свой характер. Это аллополиплоидия. Таким образом, могут, путем скрещивания двух видов растений, возникать новые виды.

Приведем примеры. Пикульник шероховатый (Galeopsis tetrahit) из семейства губоцветных (Lobiatae) имеет 32 хромосомы, тогда как находящиеся в близком родстве виды Пикульник заметный (G. speciosa) и Пикульник пушистый (G. pubescens) имеют только по 16 хромосом. Шведский генетик Мюнтциг (Muntzig) скрестил оба вида, то есть speciosa и pubescens, и среди гибридов нашел формы с удвоенным числом хромосом, соотвествующие известному из природы G. tetrahit.

Иногда межвидовые гибриды у растений могут появляться без умножения числа хромосом. В этом случае происходит переход генов с одного вида на другой, и тогда мы говорим об интрогрессии. В настоящее время ботаники знают уже довольно многочисленные примеры такой интрогрессии.

Наглядным является пример двух видов ирисов: Iris fulva и Iris hexagona. Оба вида значительно отличаются друг от друга. Iris fulva растет на более сухих грунтах, в лесах, Iris hexagona на влажной почве, не затененной. Человек, вырубая леса и создавая новые почвенные условия, привел к тому, что плодовитые гибриды между двумя первичными видами нашли удобные для себя условия развития.

Аналогичные примеры находим также среди некоторых животных. Плодовитые помеси встречаем, например, между двумя видами жаб, Bufo атеricanus и Bufo fowleri, а также между видами птиц, Pipilo erythrophtalmum и ocai.

Добржанский отмечает, что интрогрессия без умножения числа хромосом возможна, однако, лишь тогда, когда еще не наступило совершенно отчетливое видообразование. Тогда лишь можно получить плодовитые помеси без полиплоидии.

Мюнтцигу удалось, скрещивая 2 вида, создать искусственно новый вид, встречаемый в природе. Он доказывал, что путем межвидового скрещивания иногда могли возникнуть новые виды. Оказывается, что иногда человек таким же путем может создать искусственные виды, которых в природе не встречается.

Советский генетик, Карпеченко, получил путем скрещивания капусты (Brassica aleracea) с редькой (Raphanus sativus) аллотетраплоидный гибрид, который размножался как новый вид. В этом случае растения, взятые для скрещивания, относятся к двум родам — Brassica и Raphanus. Таким образом, была получена новая форма, Raphanobrassica. Как Brassica так и Raphanus имеют по 18 хромосом, Raphanobrassica имеет их 36, то есть является аллотетраплоидом.

Другим путем был искусственно получен новый вид дрозофил, который был назван Drosophila artificialis. Кожевников (1936) вывел из Drosophila melanogaster разновидность, скрещивая две формы этого вида, у которых отмечалось различие хромосом. В этом случае дело заключалось в комбинации двух транслокаций, то есть перемещения во второй и третьей паре хромосом.

Drosophila artificialis образуют четыре формы гамет. Из возможных 16 форм зигот только четыре являются жизнеспособными, другие гибнут в результате различных расстройств (нехваток и удвоений — дупликаций). Эти же четыре сформированы так же, как и родители. Таким образом, Drosophila artificialis с Drosophila melanogaster дает в результате нежизнеспособные гибриды.

Таким образом, была получена искусственная разновидность, бесплодная с материнскими формами.

Описанные выше примеры спорадического возникновения новых видов путем скрещивания относятся, однако, к редкостям, и этот механизм возникновения новых видов несомненно имел и имеет в процессе эволюции очень ограниченное значение. В настоящее время большинство авторов признает, что видообразование является, как правило, процессом, происходящим постепенно, путем накапливания незначительных генетических изменений в пределах популяции.

Эволюция

Рис. 67. Эволюция у Drepanidae с Гавайских островов. Вероятно, форма А была исходной формой, из которой развились все другие формы, характеризующиеся прежде всего изменениями формы клюва; по Е. О. Dodson.

По мнению большинства биологов те же факторы, которые приводят к генетическим изменениям популяции, действуют в процессе видообразования, а также и образования высших систематических единиц. Роль играет прежде всего время. Если один вид с течением времени может благодаря искусственному отбору образовать разные генетические популяции и расы, то со временем эти расы могут преобразоваться в разные виды. Другими словами, генетические открытые системы могут превратиться в генетически закрытые. Если, однако, этот процесс эволюционной дифференциации будет иметь в своем распоряжении соответственно длительное время, виды изменятся в отдельные роды, а роды могут образовать отдельные семейства и еще более высокие систематические единицы.

Наверняка не больше, чем несколько особей родом из Америки, дало начало одному семейству птиц (Drepaniidae) с Гавайских Островов (рис. 67). Это эндемическое семейство, известное только на Гавайях, состоит из 18 родов, к которым относится около 40 видов.

Естественное течение эволюционных процессов отображает каждая систематическая классификация. Родственные виды, то есть обладающие сходством, объединяем в один род. Родственные роды объединяем в одно семейство, семейства в отряды, а отряды в классы. Таким образом, каждая классификационная система является именно такой, какой бы следовало ожидать, приняв принцип постепенной эволюции.

В настоящее время большинство биологов принимает, что как в микроэволюции, так и в макроэволюции действуют те же самые факторы и так же, как сегодня, так и в прошедшие геологические эпохи. Таким образом, можно говорить о биологическом униформизме, который со времен Лайеля принят как основа в геологии.

Однако встает вопрос, может ли современная эволюционная теория естественного отбора, базирующаяся на генетических данных, полностью и без остатка объяснить нам эволюционное развитие форм жизни? Нам лично кажется, что в изучении факторов эволюции новые перспективы открывают нам исследования над неправильностью мутаций и преобразованием фено-копий в аналогичные наследственные изменения. Появление определенных мутаций при воздействии определенных условий окружающей среды является фактом, установленным у некоторых микроорганизмов, а прежде всего у дрожжей.

Встает вопрос, не откроет ли наука в будущем стимулов, которые аналогичным образом приводили к образованию определенных мутаций и у других организмов. Нам кажется, что отрицательный ответ в настоящее время был бы преждевременным и не лишенным догматизма. Кроме того, результаты исследований Уоддингтона (Waddington) и его сотрудников указывают на реальную возможность генетического закрепления у поколений вначале не наследственных изменений, то есть фенокопий, вызванных действием на определенном этапе развития определенных стимулов.

Результаты, полученные Уоддингтоном вызвали живую полемику, однако эта проблема нуждается в дальнейших основательных исследованиях, чтобы убедиться, какое значение может иметь факт, открытый и изученный Уоддингтоном. Следует добавить, что впервые на этот факт обратил внимание много лет тому назад немецкий биолог Йоллос (Jollos) затем Гольдшмидт, и в Польше Т. Мархлевски. Для нас наиболее важным является тот факт, что некоторые положения, которые постулировал ламаркизм, могут быть в основном правильными, хотя их современная интерпретация согласована с принципами генетики и селекции, и не основана на принятии принципа наследования приобретенных признаков.

Микроэволюция, приводящая к различиям в генофонде популяции, сделалась предметом тщательного теоретического и экспериментального изучения, а также исследований, производимых в естественных условиях. Действие естественного отбора, о котором писал Дарвин, подтвердилось со всей точностью. Одновременно большинство авторов подчеркивает, что и процессы макроэволюции, охватывающие процессы видообразования, как и дифференциация высших систематических категорий, не нуждаются в действии каких-то дополнительных факторов, кроме тех, которые управляют процессами микроэволюции. Именно такой вывод делает современная теория естественного отбора, или, как ее некоторые называют, синтетическая теория эволюции.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *