ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ Часть 1

Хотя главный труд Дарвина называется: "О происхождении видов" многие авторы подчеркивают, что это название не соответствовало полностью содержанию. Труд в основном занимается эволюционными изменениями и механизмом этих изменений, а не видом, как таковым, и его происхождением. Поэтому более соответствовало бы название, например, "Принципы эволюции". С другой стороны, лишь при помощи генетики стал возможным более близкий анализ понятия вида. Как известно, однако, вторичное открытие законов Менделя и развитие генетики наступило спустя много лет после смерти творца теории естественного отбора.

Вид не является иерархически наиболее низкой системной единицей. В виде различаем разновидности, породы и подвиды. Согласно Дарвину, единственный показатель при определении, является ли данная форма разновидностью или видом — это мнение опытных натуралистов, обладающих определенными знаниями. Ничего удивительного, что в "Происхождении видов" встречаемся со следующим высказыванием: "Я считаю, что понятие "вид" употребляется произвольно к совокупности особей, сходных между собой, и понятие это в основном не отличается от понятия разновидности, которым мы определяем формы менее различные и менее изменчивые».

Как мы видим, Дарвин не отмечал принципиальной разницы между видом и разновидностью. Он считал, что разновидности являются эволюционно новыми видами.

Тем временем человек издавна замечал в окружающей его природе формы, отчетливо отличающиеся от других, которые назвал иначе. Несмотря на общее сходство, лев отличается от тигра, ягуара, рыси и всех других кошек. Между этими различными формами животных, относящихся к семейству кошачьих, в природе никогда не замечено переходных форм, которые являлись бы результатом их взаимного скрещивания.

Иначе дело обстоит с подвидами или породами. Несмотря на значительное иногда различие, эти формы могут скрещиваться между собой в природе, давая в результате промежуточные формы. Можно принять, что между подвидами, относящимися к одному и тому же виду, в природе не существует какой-то преграды, противодействующей их скрещиванию, тогда как такие преграды существуют между особями, относящимися� к разным видам.

Предположим на минуту, что в природе не существует никаких преград, препятствующих скрещиванию между разными формами жизни, допустим дальше, что разнообразные наборы генов, возникающие в результате таких произвольных скрещиваний, одинаково полезны, то есть что отсутствует действие естественного отбора. Если бы это было так, то мир живых существ выглядел бы совершенно иначе, чем мы видим в действительности. Никакой систематик не был бы в состоянии классифицировать представителей живого мира, так как все организмы представляли бы целую гамму переходов, один непрерывный ряд. Если это иначе, то именно благодаря действию естественного отбора.

Генетические различия приводят к тому, что не все комбинации генов являются возможными. Многие формы вообще не могут скрещиваться между собой в результате того генетического различия, которое существует между ними. Различия могут быть в строении, развитии, могут быть экологические, географические различия, различия в поведении или психологические различия. Иногда разное строение половых органов делает невозможным копуляцию, в других случаях появление разных форм в разных сезонах противодействует их скрещиванию.

Таким же образом действуют экологические факторы, так как формы, живущие в том же районе, но обитающие в разных, как мы говорим, экологических нишах, не находят случая к взаимному скрещиванию. Ясно, что формы, живущие в разных районах и разделенные изоляционными барьерами, не могут скрещиваться между собой.

Наконец существуют так называемые психологические преграды. Животные в природе, относящиеся к разным видам, почти никогда не скрещиваются между собой, хотя в искусственных условиях животноводства такое скрещивание возможно. В эксперименте оказалось, что если мы тем или другим путем приведем к искусственной копуляции двух форм, относящихся к разным видам, то или вообще не произойдет оплодотворения, или зародыш погибнет в раннем периоде развития, или же такой межвидовой гибрид окажется бесплодным.

Как доказал одним из первых польский биолог Е. Годлевски младший, яички морской звезды при измененной реакции среды могут быть оплодотворены сперматозоидами представителей других групп иглокожих или даже других типов животных. Однако в этом случае хромосомы отца элиминируются и не принимают участия в развитии, только побуждая яйцеклетку к развитию. Если хромосомы принимают участие в развитии, то оно быстро заканчивается и зародыш гибнет.

Раньше считалось, например, что в искусственных условиях может возникнуть так называемый лепорид, то есть помесь зайца с кроликом. Однако оказалось, что как при естественном, так и искусственном осеменении лепориды никогда не развиваются, так как зародыши гибнут на ранних стадиях развития. Таким же отрицательным оказался результат попыток получить помеси между овцой и козой.

Однако иногда при межвидовом скрещивании образуется помесь, которая к тому же может отличаться большой живучестью и устойчивостью. Таким примером может служить мул. Но, как известно, мулы как правило бывают бесплодными. Иногда лишь второе поколение межвидовых гибридов оказывается бесплодным. С точки зрения эволюции совершенно ясно, что бесплодные гибриды не обладают никакой ценностью, так как не могут передавать своих генов дальше.

Естественный отбор, как известно, способствует сохранению и передаче следующим поколениям более полезных генотипов, одновременно уменьшая шансы сохранения и передачи менее полезных генотипов (Добржанский). Другими словами, естественный отбор ограничивает возникновение генотипов, обладающих небольшой или вообще не обладающих никакой ценностью. К последним в первую очередь относятся генотипы, возникшие в результате межвидового скрещивания.

Пользуясь аналогией С. Райта (S. Wrighta), Добржанский говорит о двух видах соединений или комплектов генов. Одни из них возможны и могут быть переданы следующим поколениям, другие неспособны к этому. Образно: первые можно было бы представить себе в виде вершин, другие в виде глубоких долин, отделяющих отдельные вершины. Райт (Wright) называет первые адаптационными вершинами, а вторые — адаптационными долинами. Каждая вершина по Добржанскому представляет совокупность особей, относящихся к одному виду. Отдельные вершины представляют отдельные виды. Долины представляют негативные результаты межвидовых скрещиваний. Геологом, который нарисовал этот горный пейзаж, является естественный отбор.

Теперь мы можем уже попытаться дать более точное определение вида, базируясь на генетике. Каждый вид имеет свой специальный генофонд. В результате того, что в природе как правило не существует межвидового скрещивания, не может происходить обмена генами между двумя разными видами. Не происходит взаимообмена генов, относящихся к генофондам разных видов. С этой точки зрения можно назвать вид генетически закрытой системой.

Чтобы точно отделить виды, следовало бы произвести генетический тест. Однако это не всегда возможно, а иногда совершенно невозможно, например, если речь идет о классификации ископаемых форм. Однако замечено, что существует далеко идущее согласие между результатами работы генетики и морфолога-систематика. Хороший знаток какой-то группы животных может на основании морфологического исследования разделить виды. Больше того, даже профан, хорошо знакомый чисто практически с родной фауной и флорой, приходит к выводам, в большой мере совпадающим с исканиями генетика и систаматика-морфолога.

Очень интересный пример приводит в связи с этим Добржанский. В тропическом лесу Бразилии растут рядом друг с другом сотни разных видов деревьев. Ботаники часто встречаются с трудностями при точном определении их, если деревья не цветут и не плодоносят. Зато туземцы могут легко назвать отдельные виды популярными названиями, не видя цветов и плодов, а лишь на основании общего вида дерева, а также запаха и вкуса коры и листьев. Интересно, что на десять разных видов, приведенных ботаниками, туземцы по крайней мере девять из них правильно определяют, как отдельные виды.

Приведенные примеры свидетельствуют о том, что при помощи разных критериев можно отделить друг от друга формы, относящиеся к разным видам, и поэтому чаще всего виды, выделенные морфологами, совпадают с видами, выделенными на основании биологических исследований.

Известно, что особь, относящаяся к одному виду, не может обмениваться генами с особью другого вида. Как правило лишь особи одного вида могут скрещиваться между собой и производить плодовитое потомство. Другими словами, только внутри одного вида возможна рекомбинация генов, относящихся к видовому фонду.

Все люди относятся к одному виду и тем самым имеют общий генофонд. Наш вид образует закрытую генетическую систему. Однако несмотря на это отмечается значительная разница между разными группами людей, если принять во внимание физические признаки. На этом основании можно в виде Homo sapiens выделить разные расы или подвиды.

Никто не будет возражать против того, что различия между представителями белой, черной или желтой расы обусловлены генетически, то есть заключаются в генетическом различии. Между генофондом белой и черной расы существуют различия, заключающиеся прежде всего в различной частоте проявления отдельных генов у одной и другой расы. Ввиду того, что отдельные человеческие расы могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, расы не образуют генетически закрытых систем, а являются генетически открытыми системами. Сходное явление отмечено и в пределах других видов. Если какой-то вид растений или животных состоит из большого количества рас или подвидов, они всегда являются генетически открытыми системами. Только вид как целое, охватывающее разные расы, является генетически закрытой системой.

Ясно, что и из этого общего правила могут быть исключения, но как известно, исключения подтверждают общие правила. Не во всех случаях межвидовые гибриды бывают бесплодными. Иногда бесплодие проявляется во втором поколении гибридов, как, например, у некоторых видов хлопка. В других случаях, как например, при скрещивании домашнего скота с яком или между домашним скотом и бизоном, бесплодными являются только помеси мужского пола, тогда как помеси женского пола являются плодовитыми. Северный медведь может скрещиваться с бурым медведем с Аляски, причем потомство этой пары является плодовитым. Как правило, однако, особи, относящиеся к одному виду, хотя бы состоящему из большого количества подвидов, составляют генетически закрытую систему.

Если в основном биолог дошел до определения вида, на которое можно полагаться, то аналогичное определение подвида встречается с большими трудностями. Чем точнее мы будем стараться определить понятие расы или подвида, тем большим будет количество их. Поэтому разные антропологи расходятся в своем мнении о количестве рас, из которых состоит вид Homo sapiens. Стремясь как наиболее точно произвести раздел, мы бы дошли до так называемых менделевских популяций.

Менделевской популяцией называется такая совокупность особей, которые произвольно скрещиваются между собой. Каждая менделевская популяция характеризуется общим генофондом. Ввиду того, что чаще всего скрещиваются между собой особи, живущие в одном месте, то генофонды двух популяций, отдаленных друг от друга, могут отличаться генетически. Частота проявления отдельных генов в обоих популяциях будет различной.

Один из видов дрозофил, Drosophila pseudoobscura, заселяет большие пространства в Южной Америке. Ввиду того, однако, что мы имеем дело с одним видом, две дрозофилы этого вида, можно легко скрещивать друг с другом, причем потомство будет плодовитым. Мухи, например, из Калифорнии можно скрещивать с мухами из Техаса или Мексики. В природе, однако, мухи, живущие далеко друг от друга, не имеют возможности скрещивания между собой. Дрозофилы не улетают дальше, чем на один километр от места, где они вывелись. Поэтому по существу каждая гора и долина в Калифорнии или Мексике и Техасе имеет свою менделевскую популяцию.

Дифференциация в пределах одного вида зависит от способа исследования. Вид можно одинаково хорошо разделить на небольшое количество рас, отличающихся друг от друга в значительной степени и заселяющих разные географические районы, то есть на так называемые географические расы, как генетик может разделить вид на почти неограниченное количество небольших менделевских популяций, отличающихся друг от друга лишь генетически.

Сравнивая наше деление на виды и расы приходим к выводу, что вид не является понятием, созданным систематиком для облегчения классификации форм жизни, а является единицей, реально существующей в природе. Ясно, также что различные расы и менделевские популяции существуют в природе, однако они не имеют того значения, как виды. Согласно Майру (Мауr) "виды являются группами действительно или потенциально скрещивающихся популяций, изолированных от других таких же групп ввиду невозможности скрещивания с ними".

"Вид — пишет Добржанский — является одной из категорий систематики, как и раса, род, семейство и так далее. Но биологи уже давно заметили, что виды являются условными единицами не только в том смысле, как другие единицы. Виды имеют специфические свойства, благодаря которым они являются как биологическими явлениями, так и групповыми понятиями".

В приведенном выше сравнении с адаптационными вершинами и долинами следует ввести следующие дополнения. На каждой вершине, соответствующей одному виду, следовало бы изъять отдельные небольшие возвышенности, представляющие разные расы, относящиеся к данному виду. Эти возвышенности отделены друг от друга лишь неглубокими углублениями, что должно указывать на возможность скрещивания между представителями разных рас.

Хотя современный эволюционизм принимает реальное существование видов в природе, этот взгляд коренным образом отличается от взглядов на вид в период до развития эволюционного мировоззрения. Раньше вид считался неизменным и его рассматривали только с точки зрения постоянства вида, его статичности. Лишь идея эволюции заставила рассматривать виды с точки зрения их развития, их динамики. Согласно Дарвину, имеющиеся внутри вида расы могут в будущем превратиться в новые, отдельные виды. Другими словами, открытые системы могут перейти в генетические закрытые системы. Именно этот процесс преобразования генетически открытых систем в генетически закрытые мы называем видообразованием. Этот вопрос имеет коренное значение и поэтому на нем следует остановиться несколько подробней.

Предположим, что какой-либо распространенный вид заселяет большие пространства. В разных местах его распространения имеются различные другие виды. В результате этого и направление естественного отбора в этих разных местах будет разным. В районах, расположенных дальше на север, например, отбор будет идти в другом направлении, чем в более южных районах. В результате этого между северной и южной популяциями появятся микроэволюционные изменения, заключающиеся в изменениях частоты проявления разных генов в этих популяциях. Так как, однако, обе популяции занимают пространство, протягивающееся с севера на юг, эти популяции имеют большие возможности взаимных контактов и взаимного скрещивания особей. Таким образом, отсутствует резкая граница между двумя популяциями. В результате того, что происходит обмен генов между этими популяциями, не существует условий для того, чтобы генетические различия могли привести к преобразованию двух географических рас в два разных вида, генетически полностью изолированные друг от друга.

Иногда же между этими популяциями может возникнуть изоляционный барьер, тормозящий скрещивание особей, относящихся к разным популяциям. В результате этого обе популяции развиваются не контактируя друг с другом. Между ними не происходит обмена генами. Это чрезвычайно важный фактор, так как таким путем создаются условия к все более углубляющемуся генетическому различию между обеими популяциями.

Если изоляционный барьер существует некоторое время, однако не столь длительное, чтобы обе отдельные географические расы могли превратиться в разные виды, а затем снова возникнут условия контакта между ними, то скрещивание форм, значительно отличающихся друг от друга, приводит к сильной изменчивости потомства. В результате естественного отбора в этих условиях изменчивость может привести к возникновению одной расы, резко отличающейся от исходных рас. Если же изоляционный барьер существует дальше, различие между расами становится все большим, так что в конце концов они становятся генетически замкнутыми системами, то есть двумя отдельными видами.