ТЕОРИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА ДАРВИНА Часть 3

Естественный отбор оказывает влияние и на те признаки, которые по нашему мнению имеют небольшое значение. Небольшие изменения в окраске могут иметь полезное значение и благодаря этому могут оказаться под влиянием действия отбора. Голубеводы, например, не любят разводить голубей с белым оперением, которые часто становятся жертвой ястребов. Иногда признаки, полезные для особи, скоррелированны с другими, скорей с безразличными признаками, которые тоже подвергаются действию отбора. Ясно, что признаки, подвергшиеся влиянию отбора, могут иметь место в разные периоды индивидуального развития. Отбор действует не только на взрослые формы, но и на личинки, на форму, величину, цвет и количество откладываемых яиц.

"Если для растения полезно, чтобы ветер разносил его семена все дальше, почему бы это было более трудным для естественного отбора, чем для плантатора увеличение количество и улучшение пуха на семенах хлопка. Естественный отбор может преобразовать гусеницу какого-нибудь насекомого и приспособить ее к множеству условий совершенно отличных от тех, с какими может встретиться взрослое насекомое, а эти изменения путем корреляции без сомнения окажут влияние на строение взрослого насекомого и наоборот, изменения взрослого насекомого могут повлиять на гусеницу. Однако во всех случаях естественный отбор обеспечит то, что эти изменения не будут вредными, иначе вид исчез бы совершенно".

Ясно, что смерть отдельных особей иногда зависит от случайных условий, независимо от признаков, которыми они обладают. Так как случайная смерть касается как лучше, так и хуже приспособленных особей, и при жизни почти всегда остается гораздо больше особей, чем может выжить в данной местности, отбор действует на оставшиеся, и при жизни остаются лучше приспособленные.

Гексли в своей книжке "Эволюция", изданной во время II мировой войны, определяет дарвинизм, как синтез индуктивного и дедуктивного методов в исследованиях биологической эволюции. Дарвин опирается на несколько общих фактов, из которых выводит путем дедукции принцип естественного отбора. Дарвин отмечал три группы фактов в природе. Первым бесспорным фактом является стремление всех организмов к размножению в геометрической прогрессии. Всегда гораздо больше юных форм, чем зрелых. Другой факт касается постоянного, вообще говоря, количества особей каждого вида, несмотря на сильный темп их развития. Из этих двух фактов Дарвин делает первый дедуктивный вывод, а именно, наличие борьбы за существование.

Третий факт, это изменчивость всех форм жизни. Из фактов борьбы за существование и изменчивости Дарвин делает второй основной вывод, касающийся естественного отбора. К этому выводу можно было придти, опираясь на фактах наследственности. Только тогда изменчивость имеет эволюционное значение, если она является наследственной.

Задумываясь над механизмом возникновения различий между самцами и самками многих видов, различий, которые не связаны непосредственно с функцией размножения, Дарвин приходит к выводу, что в этих случаях мы имеем дело с половым отбором. Вопроса полового отбора Дарвин лишь вкратце касается в "Происхождении видов". Исчерпывающий разбор этого вопроса мы находим лишь в труде о происхождении человека.

В чем заключается половой отбор? "Этот вид отбора, пишет Дарвин, зависит не от борьбы за существование с другими животными или внешними условиями, а от борьбы между особями одного пола, главным образом самцами, за обладание другим полом. Результатом борьбы бывает не смерть, а уменьшение количества или полное отсутствие потомства у побежденного участника. Половой отбор является менее суровым, чем естественный".

У полигамных видов сильное развитие органов, служащих борьбе между самцами за самку, обеспечивает им завоевание самки и оставление потомства. К этим органам относятся рога оленей, шпоры у петухов; следует упомянуть также и о силе и агрессивности. Трудно точно перечислить все группы животных, в которых существует борьба между самцами. Наблюдается борьба между самцами аллигаторов, лосей, а Фабр описывает борьбу между самцами перепончатокрылых. В этих случаях речь идет не только об органах, служащих для нападения, но также и для защиты от атак противника. Грива льва, по мнению Дарвина, выполняет именно такую охранную функцию.

Среди птиц борьба за самку имеет более мирный характер. В этом случае самка делает выбор среди самцов, отличающихся то ли прекрасным пением, то ли ярким оперением: скалистый дрозд в Гвиане, райские птицы и некоторые другие собираются стаями. Самцы по очереди гордо прохаживаются перед самками, выставляя свои самые прекрасные перышки и принимая странные позы. Самки присматриваются этому и выбирают наиболее привлекательного партнера.

"Кто вблизи наблюдал за птицами в неволе, тот хорошо знает, что они имеют свои личные симпатии и антипатии. Например, Р. Герон пишет, что за одним пестрым павлином бегали все самки… Это позволяет считать, что если самки и самцы какого-нибудь животного ведут сходный образ жизни, но отличаются строением, цветом или украшениями, то различия могли появиться главным образом под влиянием полового отбора, что значит, что некоторые самцы обладали в течение поколений некоторым преимуществом над другими самцами в своих средствах борьбы или обороны, или же в своей привлекательности, и что передали его лишь своему потомству мужского пола. Однако я не думаю приписывать всех половых различий этому одному фактору. Мы видим, что у наших домашних животных у самцов появляются и закрепляются такие свойства, которые, как нам кажется, не были накоплены путем искусственного отбора, производимого человеком".

Естественный отбор действует на живые существа, сохраняя формы, приспособленные к существующим условиям жизни. В результате геометрического темпа развития каждая местность заполнена живыми существами. Если в определенном месте начинает увеличиваться количество форм определенного вида, лучше всего приспособленного к существующим условиям среды, то число существ, хуже приспособленных, начинает уменьшаться, и в конце концов они могут совершенно исчезнуть. "Из геологии известно, что редкость предшествует вымиранию". Кроме того, если из пород в дальнейшем образуются новые виды, то число видов не увеличивается бесконечно, то есть по мере образования новых видов многие старые гибнут. Как мы уже указывали, часто встречаемые виды, имеющие наибольшее число особей, наиболее изменчивы и образуют больше всего новых разновидностей. Темп эволюционных изменений у них является более интенсивным, чем у редких видов, с не особенно большим числом особей. В результате этого редкие виды могут оказаться побежденными в борьбе за существование с распространенными видами и полностью исчезнуть. А так как наиболее острая конкуренция существует между формами, находящимися в кровном родстве, то "каждая новая разновидность или вид будет во время своего развития наиболее сильно вытеснять близкие виды и стараться уничтожить их".

Аналогичное явление можно наблюдать и среди домашних животных. "Историческим проверенным фактом является то, что в Йоркшире старый черный скот был вытеснен длиннорогой породой (longhorny), а эта в свою очередь "была выметена" короткорогой (shorthorny) — привожу тут слова одного автора-крестьянина — так быстро, как будто бы действовала моровая зараза".

В теории естественного отбора Дарвина очень большую роль играет расхождение признаков, или их дивергенция. Принцип дивергенции, между прочим, объясняет, почему мелкие различия между разновидностями усиливаются, достигая, в конце концов, такой степени различия между отдельными видами, которые всегда превышают различия между отдельными разновидностями. И в этом случае Дарвин исходит из аналогии между естественным и искусственным отбором, между тем, что делается в природе и работой животновода или растениевода.

Допустим, что в далеком прошлом, когда человек в своих животноводческих намерениях пользовался бессознательным отбором, он старался, с одной стороны, вывести быструю породу лошадей, а с другой тяжелую, тягачей. Основываясь на мелких различиях одни животноводы в течение веков шли в одном направлении, а другие в другом. Благодаря этому, путем постепенного накопления мелких различий, развивались как все более быстрые, так и все более тяжелые породы лошадей. Когда различия становились заметными, одни и другие не разводили тех животных, которые обладали промежуточными признаками, и которые таким образом исчезли из конюшен.

В видах, созданных человеком, проявляется действие принципа, который можно было бы назвать принципом дивергенции и который приводит к тому, что различия, вначале слегка заметные, постепенно увеличиваются, и что разновидности все больше отличаются своими признаками друг от друга: и от исходной формы, родительской".

Дарвин вспоминает о том, как однажды, когда он ехал лошадьми, он случайно напал на мысль о значении принципа, который назвал принципом дивергенции признаков. Он заключается в том, что чем больше будут отличаться особи, относящиеся к одному виду и одной разновидности как с точки зрения особенностей строения, так и привычек, тем легче могут они найти в природе соответствующие им, но разные места, и тем быстрее может увеличиться количество их.

Приводим вслед за Дарвиным пример, иллюстрирующий принцип дивергенции. Количество представителей какого-нибудь хищного млекопитающего, живущего в определенном месте, не изменяется, если не изменяются условия его быта. Если же у некоторых потомков появятся изменения, позволяющие занять им место других видов, то в этом случае вид может количественно возрасти. "Например, если некоторые его потомки смогут питаться другими видами пищи, живой или мертвой, выберут новые места пребывания, будут лазить по деревьям, погружаться в воду, или же станут менее хищными", то смогут легче конкурировать с исходными формами и занять новые места в общем хозяйстве природы.

Дарвин в "Происхождении видов" приводит схематичный рисунок, представляющий действие дивергенции признаков в связи с принципом отбора и вымиранием промежуточных форм. Так как умозаключения Дарвина имеют огромное значение для оценки роли естественного отбора, следует представить их несколько подробнее, значительно упрощая оригинальный схематичный рисунок. На рисунке 18 представлены 4 вида А, В, С, D, относящиеся к одному роду. Горизонтальные линии обозначают промежутки, в которые уплывает тысяча или больше поколений. В течение первой тысячи поколений вид А в результате изменчивости образует разные формы, из которых, однако, лишь формы наиболее крайние удерживаются, как две разновидности, тогда как другие вымирают. Если этот принцип дивергенции будет действовать постоянно, то по истечении достаточно длительного времени первичный вид А разделится на три вида А1, А2, А3 находящиеся в кровном родстве. Как видим на рисунке, вид А3 отделился от общего ствола вида А1 и А2. Первичный вид А перестал существовать в старой форме, преобразуясь в процессе эволюции в три родственных между собой вида.

Схема,

Рис. 18. Схема, иллюстрирующая принцип дивергенции признаков; по Дарвину, значительно упрощено.

Другая судьба постигла вид В. В процессе своего развития он не дал никаких новых разновидностей и погиб. Аналогичная судьба встретила и вид С, с той лишь разницей, что он дал начало новой разновидности, которая однако вымерла, не успев превратиться в новый вид. Наконец, четвертый вид — D удержался в форме нового вида D1. Две его разновидности вымерли. В результате, из четырех первичных видов, относящихся к одному роду, осталось тоже четыре новых вида А1, А2, А3 и D1.

Однако три новые вида, выводящиеся из вида А, уже так значительно отличаются от нового вида D1 что систематик относит их к новому роду. Таким образом, старый род разделился на два родственные роды. В одном из них имеется три вида А1, А2 и А3 и во втором только один вид D1.

"Родственные взаимоотношения всех существ, относящихся к одному классу, иногда представляют в виде дерева. Считаю, что в сравнении этом много правды. Зеленые и почкующие ветки могут нам представить существующие виды, а ветви, которые выросли в предыдущие годы — длинные ряды вымерших видов. В каждом периоде роста все молодые побеги старались развиться во все стороны, перерасти и заглушить окружающие веточки и ветки так же, как во все времена виды и группы видов побеждали другие виды в великой борьбе за жизнь.

Ствол дерева, разделенный на толстые ветви, а затем на все более тонкие веточки, был когда-то, когда дерево было молодым, почкующим побегом, а связь старых ветвей с сегодняшними, через разветвленный ствол, поможет нам понять классификацию всех вымерших и живущих видов на группы, подчиненные другим группам. Из многочисленных веток, которые росли на дереве тогда, когда оно еще было только кустарником, только две или три, которые разрослись в толстые ветви, остались в живых и произвели потомство. Так же из видов, которые жили в давно минувшие геологические эпохи, небольшое лишь количество оставило до настоящего времени живое и измененное потомство.

От первого периода развития дерева много ветвей высохло и отпало; а эти отпавшие ветви различной величины могут представить нам целые ряды, семейства и виды, потомства которых уже нет в живых и которые мы знаем только по ископаемым остаткам. Как тут и там мы видим одинокие веточки, вырастающие из разветвлений ствола, которые, благодаря соответствующим условиям, удержались при жизни и выросли до вершины короны, так же встречаем иногда животных, как Ornithorynchus (утконос) или Lepidosiren (двоякодышащая рыба), которые в небольшой степени соединяют своим родством две большие группы жизни и которые уцелели от губительной конкуренции, так как занимали привилегированное положение.

Как на выросших из почек веточках появляются новые почки, так и великое Дерево Жизни изменялось в веках. Своими засохшими и мертвыми ветками оно заполняет земную кору, а поверхность Земли покрывают вечно растущие и прекрасные ростки".

Мы старались представить, разумеется кратко, принципы теории естественного отбора в формулировке Дарвина. Как мы уже вспоминали, к таким же выводам пришел Уоллес независимо от Дарвина. Однако, несмотря на определенное сходство, существуют и некоторые различия между этими двумя авторами, на которые следует обратить внимание.

Как отмечает Nicholson хотя Дарвин и Уоллес подчеркивали идентичность своих теорий, они делали основной упор на разные стороны механизма действия отбора. Дарвин в первую очередь занимался отбором, вытекающим из конкуренции, в результате которого особи, хуже приспособленные, элиминировались и уступали место лучше приспособленным формам. Уоллес обращал особое внимание на элиминирующее значение окружающих условий.

В "Происхождении видов" Дарвин посвящает много места защите своей теории против возражений, которые могли быть или были ему предъявлены. Эти возражения автор сводит к следующим главным пунктам:

1. Если эволюционные изменения происходят путем мелких, незначительных изменений, то почему же в природе имеется так мало промежуточных форм?

2. Действительно ли естественный отбор в состоянии почти полностью преобразовать организацию какого-нибудь животного или создать так сложные органы, как, например, глаз?

3. Могут ли быть инстинкты животных, иногда столь удивительные, продуктом естественного отбора?

4. Почему обособленные виды при скрещивании не дают потомства или дают бесплодное потомство, тогда как скрещивание разновидностей не оказывает влияние на плодовитость?

На первое возражение ответ Дарвина прост. Если в результате отбора выживают формы, более приспособленные, то тем самым предыдущие формы, как менее приспособленные, гибнут. "Если мы считаем, что каждый вид является потомком какой-то формы, то в самом процессе образования и совершенствования новой формы будут истреблены как родительская, так и все переходные формы".

В таком случае переходные формы должны были бы сохраниться как окаменелости. По мнению Дарвина, наши сведения об окаменелостях не очень, точны. Он пишет, что "земная кора является огромным музеем, но естественные коллекции в этом музее нагромождались не систематически и в больших промежутках времени".

Отвечая на второе возражение, Дарвин старается на многочисленных примерах доказать, каким образом могло произойти основное изменение организации и как различные постепенные этапы этих преобразований могли сыграть позитивную роль в борьбе за существование.

"Давайте присмотримся семейству белок. Среди них находим богатство промежуточных форм, начиная от животных со слегка лишь сплющенным хвостом и от таких, которые согласно наблюдениям Сера Дж. Ричардсона имеют расширенную заднюю часть тела и несколько более широкую кожу на боках, до так называемых летающих белок. У этих последних конечности и даже корень хвоста соединены при помощи широкой кожной складки, которая служит им в качестве парашюта и позволяет скользить в воздухе на удивительные расстояния с дерева на дерево.

Несомненно, что для каждого вида белок на родине его, соответствующее строение является полезным, так как позволяет представителям данного вида избегать нападения хищных птиц и животных, легче собирать пищу и, как мы можем предполагать, уменьшает опасность при случайном падении. Предположим, что климат и растительность изменяются, что другие грызуны или хищники проникают в данную местность или же, что старые изменяются; тогда путем аналогии приходим к выводу, что, по крайней мере, количество некоторых видов белок уменьшается или же они окажутся полностью уничтоженными, если их строение не изменится и не усовершенствуется соответствующим образом.

Поэтому без труда можно предположить, что особи со все более обширной кожей по бокам тела, а особенно при изменившихся условиях жизни, будут постоянно выживать, так как каждая модификация будет полезной и будет передаваться по наследству, пока, путем накопления результатов естественного отбора, не образуется совершенная, так называемая летающая белка".

Таким же образом Дарвин отражает возражения против действия отбора при образовании таких сложных органов, каким является, например, глаз. Глаз у различных организмов представляет разную степень развития и сложности. Если в результате отбора появляются мелкие изменения, касающиеся разных частей глаза и если время действия отбора является почти неограниченным, можно понять появление наиболее сложных органов, состоящих из многих, взаимно приспособленных в своей функции, частей. Также и появление наиболее странных инстинктов можно объяснить действием естественного отбора. Инстинкты тоже проявляют изменчивость, являются материалом, поддающимся селекции.

Кроме того, родственные животные обладают обычно сходными инстинктами. Никакой инстинкт не опровергает теории отбора, хотя натуралист иногда встречается с трудностями в объяснении развития инстинктивных функций. Ввиду того, что инстинкты, касающиеся межвидовой взаимозависимости, не всегда являются абсолютно совершенными и ни один из них не возник исключительно только для добра вида, который пользуется им, но является полезным и для своего владельца, следут принять, что они также являются продуктом отбора, и не были приданы разным видам животных сразу в готовом виде.

Инстинкты подчиняются тому же общему закону, "приводящему к прогрессу всех органических существ, а именно закону, который велит размножаться, изменяться, и который позволяет жить наиболее сильным, а наиболее слабым велит умирать".

Также и возражения, основанные на результатах скрещивания между отдельными видами и разновидностями, не представляют больших трудностей. Не всегда скрещивание форм, относящихся к разным видам, не дает результата или дает бесплодное потомство. "Бесплодность межвидовых гибридов зависит, как нам кажется, от того, что в результате слияния двух разных форм нарушается вся их организация; эта бесплодность очень сходна с бесплодностью, которая отмечается у чистых видов, когда они подвергаются воздействию новых и неизвестных условий". Как межвидовое скрещивание дает иногда положительные результаты, так иногда случается, что скрещивания разновидностей дает отрицательный результат.

Дарвин не видит каких-либо больших трудностей для теории естественного отбора, вытекающих из различных результатов, полученных при скрещивании видов и разновидностей.

Однако вскоре появились более серьезные возражения, которые привели к тому, что Дарвин частично изменил свою первичную точку зрения и смягчил свое отношение к теории Ламарка. Однако прежде, чем перейти к представлению этих возражений и их влияния на теорию естественного отбора, следует вкратце познакомиться с тем резонансом, который они вызвали.