МИКРОЭВОЛЮЦИЯ Часть 3
В некоторых случаях полиморфизм обусловлен действием факторов окружающей среды. Признаки, как мы уже не раз подчеркивали, зависят как от генотипа, так и от условий среды. Естественный отбор может привести к тому, что та же особь будет обладать разными признаками в зависимости, например, от времени года, если это имеет селективное значение.
Многие млекопитающие животные, живущие на далеком Севере, изменяют окраску своего мехового покрова в зависимости от времени года. Летом они имеют более серый или бурый цвет, тогда как зимой они бывают белого цвета. Одна и другая окраска является покровительственной в зависимости от сезона. В этом случае мы имеем дело не с истинным полиморфизмом, так как обе формы, бурые и белые, никогда не встречаются одновременно.
Если однако обе разные формы появляются одновременно, используя разные среды, то есть экологические ниши, причем различия между этими формами зависят от условии окружающей среды, то есть являются по существу реакцией того же самого генотипа на влияние среды, то мы говорим о полиморфизме, обусловленном средой. Такие примеры дают нам бабочки.
Неподвижные куколки легче всего могут стать добычей врагов. В умеренном климате чаще всего имеются две среды для куколок бабочек, отличающиеся по цвету. Одна среда имеет коричневый фон, другая — зеленый. Куколки тех бабочек, которые переживают эту стадию на земле или стволах деревьев, бывают обычно овальной формы, гладкие, коричневого цвета, Те же, которые проходят эту стадию между листьями деревьев, не имеют такой правильной формы и бывают зеленого цвета. Оказалось, что один и тот же вид бабочек может давать куколки обоих видов. Куколки бабочки махаон (Papilio machacn) находящиеся на стволах, чаще всего бывают коричневого цвета, тогда как куколки на листьях бывают зеленого цвета.
Исследования показали, что кроме самого цвета среды и другие факторы входят в игру, тем не менее "ясно, что под влиянием естественного отбора возникла такая генетическая конституция, которая стремится к созданию зеленых куколок на зеленом фоне и коричневых на коричневом" (P. M. Sheppaid). Такое же явление отмечено и у других видов бабочек.
Следующим видом полиморфизма, зависящим от наследственных факторов, является стойкий полиморфизм, в котором обе формы встречаются в постоянном количественном взаимоотношении, причем это взаимоотношение не изменяется, как мы это наблюдали в преходящем полиморфизме. Теоретически, если в генофонде какой-либо популяции имелись бы две аллели одинакового селекционного значения, то частота их проявления не должна была бы изменяться, как это вытекает из закона Харди-Вайнберга.
Назовем эти аллели А и а. Тогда в популяции имелись бы генотипы АА, Аа и аа, и то в определенном взаимоотношении. Трудно, однако, предположить, чтобы эти все три разные генотипы имели одинаковое селекционное значение. Все наблюдения противоречат такому предположению. Кроме того, если вначале в генофонде популяции имелся только аллель А, который, благодаря мутации, дал аллель а той же селекционной ценности, то распространение этой аллели в популяции происходило бы очень медленно. Вывод этот сделан на основании математического анализа.
Обычно стойкий генетический полиморфизм, с каким мы встречаемся довольно часто, должен быть основан на других принципах. Он возникает в результате определенного равновесия селекционных факторов, благодаря которым ни одна форма не элиминируется полностью. "Это имеет место тогда, когда наиболее редкий из аллелей всегда является полезным, причем по мере того, как он становится все более частым, его селекционное значение уменьшается и в конце концов становится отрицательным" (Sheppard). Такое явление называется сбалансированным полиморфизмом. Чаще всего оно встречается тогда, когда гетерозиготы являются более ценными, чем обе гомозиготы.
Рассмотрим предыдущий пример. В популяции встречаются аллели А и а. Допустим, что, в крайнем случае, как гомозиготы АА, так и аа являются летальными, то есть имеют отрицательную селекционную ценность. Зато гетерозиготы Аа живучи и плодовиты. В результате скрещивания между собой гетерозигот Аа появляются генотипы: 25% АА, 50% Аа и 25% аа.
Рис. 60. Улитка Cepaea nernoralis. Объяснение в тексте; по W. H. Dowdeswell.
Гомозиготы АА и аа гибнут или не производят потомства, а гетерозиготы Аа размножаются. В каждом поколении оба вида гомозигот элиминируются, а в размножении принимают участие только гетерозиготы. Ясно, что если условия не изменятся, то удержится одинаковое количество аллелей.
Гораздо чаще, однако, дело обстоит иначе. А именно, в том случае, если оба вида гомозигот являются только в некоторой степени менее полноценными, чем гетерозиготы. Если, например, гетерозиготы Аа отличаются лишь несколько большей плодовитостью, чем гомозиготы АА, в популяции неизбежно увеличится количество генов а, хотя гомозиготы аа являются в селекционном значении менее ценными, чем гомозиготы АА. Потеря генов а гомозиготами аа уравновешивается с излишком большей плодовитостью гетерозигот Аа.
Когда количество генов а в популяции увеличивается еще больше, то в конце концов наступает равновесие между потерей генов а гомозиготами и увеличением количества этих генов гетерозиготами. Таким образом, через некоторое время наступает равновесие между количеством аллели А и в популяции, которое сохранится до тех пор, пока не изменятся условия. Описано относительно большое количество таких примеров сбалансированного полиморфизма, который встречается также в популяции людей.
Хорошо разработан случай уравновешенного полиморфизма среди форм улиток (Cepaea nemoralis). Разные формы отличаются как по цвету раковины, так и по расположению на ней темных полосок (рис. 60). В основном встречается раковина трех цветов: желтого, розового и коричневого. Коричневый цвет преобладает над розовым и желтым, а розовый — над желтым. Признак — отсутствие полос доминирует над признаком их наличия. Если у улиток имеются полоски, то их обычно бывает 5. Особи с тремя полосками являются доминирующими в отношении к формам с пятью полосками. Оба признака: цвет скорлупы и полосы зависят от разных, не сцепленных друг с другом пар аллели.
Шеппард и Кейн (Cain) обнаружили, что в лесах с однообразным темным покровом преобладают формы с коричневой или розовой раковиной, без полос или с одной полосой. На зеленом покрове, на траве преобладают формы с желтыми раковинами и пятью полосами. Главным врагом этих улиток является певчий дрозд (Turdus ericetorum). Изучая в разных средах остатки раковин улиток, уничтоженных птицами, можно убедиться, что коричневый и розовый цвет является защитным для улиток в лесах с коричневым покровом, а желтый — на травостоях и среди живых изгородей.
Почему, однако, несмотря на селекционное значение покровительственной окраски, на коричневом покрове встречается определенный процент улиток с желтыми раковинами а на зеленом покрове — с розовыми и коричневыми? Взаимоотношения являются гораздо более сложными, чем могло бы казаться. Вероятно имеет значение большая плодовитость гетерозигот, чем можно объяснить сложные полиморфические отношения в популяциях Cepaea nemoralis, обитающих в разных средах.
Некоторые формы полиморфизма, встречающиеся у человека, и касающиеся проявления разных аллелей, предопределяющих группы крови, а также аллелей, обуславливающих способность человека различать горький вкус химического соединения — фенилтиомочевины, возникли в очень давние времена. Аналогичные примеры полиморфизма встречаются у современных человекообразных обезьян, что указывает на возникновение этого вида полиморфизма еще у общих предков человекообразных обезьян и человека, то есть несколько десятков миллионов лет тому назад, в миоценовую эпоху. В других случаях сбалансированный полиморфизм существует по всей вероятности уже тысячи лет.
Как обнаружил Diver, разные формы полосатости раковины Cepaea встречаются в плейстоцене. Так как виды, находящиеся в близком родстве, имеют почти одинаковые полиморфные разновидности, можно предполагать, что их общий предок уже обладал таким полиморфизмом. Иногда само явление полиморфизма оказывается более стойким, чем вид или даже более высокая систематическая единица.
Кончая данную главу, мы хотим еще раз подчеркнуть те пункты, которые, как нам кажется, являются самыми главными.
Оказывается, что единицей, на которую действует естественный отбор, является популяция. Особь сама по себе исполняет второстепенную роль, хотя популяция состоит из особей. В популяции Biston отдельные меланистические особи в промышленных районах могут сделаться добычей птиц, а могут выжить и оставить потомство. Однако в сумме темные особи оставляют больше потомства, чем хуже приспособленные светлые. В результате этого генофонд популяции постепенно изменится. Общий генофонд будет обогащаться аллелями, вызывающими темное окрашивание, и терять аллели, вызывающие светлое окрашивание.
Таким образом, в результате отбора изменяется фонд генов популяции, изменяется частота отдельных генов, могут распространиться гены, которые до того времени удалялись в процессе отбора. Условием этих изменений является изменение условий окружающей среды. Если бы не развилась промышленность, меланистические формы относились бы к редким исключениям, то есть к аберрациям, как их называет систематика.
Развитие генетики с одной стороны и знакомство с цитологическими процессами мейоза и оплодотворения с другой, позволили более точно определить, чем по существу является естественный отбор. Дарвин принимал изменчивость и наследование изменчивости как несомненный факт. В настоящее время мы однако знаем, какой вид изменчивости является наследственным и каковы источники наследственной изменчивости. Кроме того, установление корпускулярной сущности наследственности ликвидировало те трудности, с которыми встретился Дарвин, принимая слитную наследственность.
Учитывая современный уровень знаний, мы можем определить естественный отбор как процесс, всегда имеющий место при половом размножении и являющийся его обязательным атрибутом. Отбор не является какой-то силой. Это совокупность процессов, происходящих внутри популяции, которая подвергается изменениям (Goudge). Благодаря процессу мутации в каждой популяции накапливаются разные аллели, появляющиеся в результате мейоза и оплодотворения в самых разнообразных комбинациях. Разные комбинации генов имеют разную селективную ценность, то есть подвергаются действию отбора. Направление отбора определяется господствующим в данном периоде комплексом условий как неживой, так и живой природы.
Естественный отбор ничего не может предвидеть, действует лишь относительно настоящего момента. Поэтому прав Добржанский, когда говорит об оппортунизме естественного отбора. В этом также заключается основное различие между действием естественного и искусственного отбора, которым управляет человек, согласно принятому плану.
Человек отбирает для дальнейшего разведения формы, наиболее соответствующие его намерениям. Другим особям он не дает возможности размножаться. Природа поступает иначе. Она безжалостно элиминирует только те особи, которые или вообще гибнут, не достигнув половой зрелости, или являются бесплодными. Другие же размножаются, но окончательными победителями оказываются те, которые размножаясь более интенсивно, тем самым способствуют изменениям общего генофонда.