МИКРОЭВОЛЮЦИЯ Часть 2
В предыдущих условиях ген С не мог распространяться в популяции, хотя формы carbonaria являются более устойчивыми. Со времени радикального изменения условий ген С, перед этим элиминируемый, оказался геном, гораздо лучше адаптирующим особей. Поэтому в некоторых промышленных районах меланистические формы очень многих видов ночных бабочек сделались формами, встречаемыми в 90% в отношении к типичным формам и даже в более высоком соотношении.
Можно было бы предполагать, что в конце концов ген с вообще исчезнет из популяции промышленных районов, и лишь отдельные особи будут появляться в виде исключения в результате мутации гена С в ген с. Однако такое положение вероятно никогда не будет иметь места, и в популяции всегда будет встречаться определенный процент светлых форм. Это объясняется тем, что меланистические гетерозиготы Сс являются, как гетерозиготы, более живущими, чем гомозиготы СС, так что в конце установится определенное равновесие частоты проявления обоих аллели (С и с) в каждой популяции.
Мы хотели бы обратить внимание еще на один факт. Он связан с указанной выше переменой в силе доминирования гена С. Спросим себя, почему раньше ген С не был геном полностью доминирующим, как это имеет место в настоящее время? Как известно, свойства организма по существу зависят не от отдельных пар аллели, а от всего набора генов особи. Как каждый ген может воздействовать на большое количество признаков, и наоборот, каждый признак зависит от многих генов, а может быть и от всего набора генов, то есть от целого генотипа. Если вначале ген С не проявлял полного доминирования, то отбор протежировал тем особям, которые благодаря соответствующим генам-модификаторам привели к тому, что у гетерозигот Сс проявлялось более сильное темное окрашивание. В результате селекции, ген, который вначале не проявлял полного доминирования, становился геном полностью доминирующим.
Современная генетика принимает, что гены, вначале рецессивные, если они имеют селекционное значение, превращаются под действием отбора в доминирующие гены. В настоящее время существуют разные гипотезы, пытающиеся выяснить это явление, и возможно, что все они могут быть правильными в зависимости от изучаемого объекта. Однако обычно принимаем, что рецессивный ген, обладающий положительной селекционной ценностью, становится доминирующим геном благодаря соответствующему действию модифицирующих генов, то есть изменяющих действие других генов. Обычно гены, возникшие при мутации, являются рецессивными. Однако это правило не является абсолютным и из него есть исключения.
Обращает на себя внимание тот факт, что все гены, вызывающие меланизм, являются генами частично или полностью доминирующими. Этот факт заставляет предположить, что гены, вызывающие меланизм, появлялись уже не раз, и что они стали доминирующими в результате отбора.
Kettlewell изучал фауну ночных бабочек средней Шотландии, в районах, очень отдаленных от промышленных предприятий. Изучаемые районы покрыты старым лесом, напоминающим леса Великобритании периода нескольких тысяч лет тому назад. Оказалось, что именно в этих условиях удалось обнаружить меланистические формы по крайней мере у семи видов ночных бабочек. Меланистические формы вида Clear a repandata зависят от доминирующего гена и составляют около 10%. Светлых форм этого вида было около 90%.
Светлые бабочки, сидящие днем на коре деревьев, почти невидимы. Однако в этих лесах они в течение дня часто меняют место, потревоженные муравьями или другими насекомыми. В полете светлые бабочки в темном лесу лучше заметны, чем темные, и тогда легче становятся добычей птиц. Это одна из причин, по которой меланизм мог быть раньше полезным. Она может также объяснить равновесие, существующее между светлыми и темными формами в лесах Rannoch. В этом случае меланизм мог сохраниться и затем распространится в результате развития промышленности".
Меланизм встречается также в районах, совершенно лишенных промышленных предприятий, как например, Новая Зеландия, в темных и влажных лесах. Другими словами, меланизм — это очень старое явление, так как всегда имелись среды, в которых темные формы оказывались под охраной естественного отбора, обеспечивающего им выживание. В течение длительного времени естественный отбор мог привести к доминированию первично рецессивных генов, и поэтому встречаемый в настоящее время меланизм зависит от доминирующих генов.
Ясно, что такая теория не исключает первичного отсутствия меланизма у многих видов, которые приобрели его благодаря первичным мутациям. Во всяком случае факт распространения меланистических форм в зависимости от внезапного изменения условий окружающей среды показывает нам зависимость естественного отбора от конкретных условий среды. Этот пример является поучительным и с другой точки зрения. Незначительное изменение окраски может иметь большое значение как адаптационный признак.
Выяснение этого явления стало возможным благодаря объединению генетических и экологических исследований, занимающихся всеми связями, существующими между данной популяцией и совокупностью факторов среды, как живой, так и мертвой. В нашем примере следовало принять во внимание не только роль птиц, но и влияние осадков на лишайники, а также совокупность изменений, вызванных развитием промышленности в данном районе. Кроме того в приведенном примере мы видим, как изменение окраски происходило во взаимосвязи с целым рядом других физиологических изменений, изменений в развитии и поведении, причем по существу не имело значения, шла ли речь о плейотропном действии одного гена, или же о действии различных аллелей, тесно связанных друг с другом.
Приведенный пример относится к так называемому преходящему или временному полиморфизму. Полиморфизмом по Форду называем появление в одном районе в одно и то же время двух или большего количества разных форм одного и того же вида. Частота появления этих форм должна быть большей, чем это можно было бы объяснить происходящими мутациями.
Преходящим полиморфизмом мы называем такое состояние, когда от момента внезапного изменения условий резко увеличивается частота проявления гена, который в прошлом был очень редким или обязан своим происхождением мутации. У некоторых видов ночных бабочек ген темной окраски встречается в небольшом количестве, но с изменением условий, то есть с развитием промышленности в данном районе, приобретает большую селекционную ценность и быстро распространяется. У некоторых видов в старых условиях этот ген вызывал проявление такого вредного признака, что быстро элиминировался под влиянием естественного отбора. Когда же условия изменились, появляющиеся новые мутации стали полезными и в течение короткого времени, нескольких десятилетий, смогли распространиться в популяции, элиминируя когда-то полезные аллели.
Можно предположить что в конце концов прежний ген, вызывающий светлую окраску, будет целиком удален из популяции. Однако может случиться, как мы уже указывали, что этот ген не будет полностью отброшен, если гетерозиготы отличаются определенными положительными признаками. В этом случае со временем установится равновесие между частотой проявления гена светлой и темной окраски в популяции.
Однако независимо от того, каков будет окончательный результат действия отбора, происходящая эволюционная перемена в какой-то популяции заключается в изменении частоты проявления определенных генов. Другими словами, в процессе эволюции происходит изменение генофонда каждой популяции. Это может быть количественное или качественное изменение. Если изменения будут касаться только частоты проявления генов, то мы говорим о количественных изменениях. Если же изменения будут также заключаться в сохранении путем действия отбора мутационных изменений, то есть таких генов, которых раньше не было в популяции, то мы говорим также о качественных изменениях. Ввиду того, однако, что весь набор генов действует как одно целое, на что мы уже указывали выше, действие отбора заключается в селекции наборов генов, а не отдельных генов.
Перейдем к следующему примеру. Объектом изучения в этом случае в течение ряда лет была бабочка (Euphydryas aurinia) относящаяся к русалкам (Nymphalni). Речь идет о популяции, заселяющей изолированный болотистый район. Исследования начались в 1917 г., однако мы располагаем данными уже от 1881 г., о проявлении этого вида в описываемом районе.
В 1881-1897 годах этот вид, производящий в течение года только одно поколение, встречался в большом количестве. Потом, однако, встречался все реже, и с 1917 г. взрослые формы относились к редкостям. Немногочисленная популяция отличалась постоянством признаков и не проявляла почти никакой изменчивости.
Внезапно в 1920 г. наступило резкое количественное увеличение популяции, которая увеличивалась численно до 1924 г. В это время, между 1920 и 1924 годами, популяция отличалась очень большой изменчивостью, касающейся величины бабочек, их окраски и формы цветных пятен. Некоторые особи изменялись до такой степени, что с трудом летали или вообще не были способны летать. С момента, когда количество бабочек стабилизировалось, то есть с 1925 года, бабочки снова стали мало изменчивыми, причем они уже отличались от бабочек до 1920г., то есть от тех, которые жили перед появлением усиленной изменчивости.
Форд объясняет это явление следующим образом. Условия жизни никогда не бывают совершенно одинаковыми. В результате этого и сила, с какой действует естественный отбор, неодинакова. Раз отбор действует сильнее, затем действие его ослабевает. Когда в результате действия условий среды ослабнет действие отбора, в популяции могут появиться такие комбинации генов, которые раньше тщательно отбрасывались. Поэтому не только увеличивается количество популяции, но и одновременно изменчивость ее.
Когда снова, в связи с определенной временной стабилизацией условий, заостряется действие отбора, привилегированными остаются те комбинации генов, которые в настоящее время являются наиболее соответствующими. Количество особей в популяции не только уменьшается, но одновременно особи в популяции становятся мало изменчивыми и выглядят иначе, чем раньше. При стабилизации условий на более длительный промежуток времени, появляются условия для того, чтобы отбор привел к образованию прочной связи тех наборов генов, которые оказываются наиболее соответствующими в данных условиях. Наступает определенное равновесие, которое продолжается до тех пор, пока условия радикальным образом не изменятся.
Многие исследования на лоне природы были проведены над количественными признаками, зависящими от набора полимерных генов. Бабочки, относящиеся к виду Maniola jurtina, отличаются разным количеством темных пятнышек на задних крыльях. Количество пятнышек колеблется от 0 до 5. Оказалось, что в разных местностях живут популяции, отличающиеся по этому признаку.
Казалось бы, что количество пятнышек является совершенно безразличным признаком для выживания особи и ее плодовитости. Оказалось, однако, что полимерные гены, влияющие на количество пятнышек, должны оказывать также плейотропное действие, имеющее разное селективное значение в зависимости от условий, в которых эти формы живут. Поэтому на мелких островах, на которых условия не являются одинаковыми, встречаются популяции, отличающиеся средним количеством этих пятен. Исследования показали, что если условия изменяются, изменяется и направление действия отбора и изменяется формирование полигенических признаков.
Очень интересные эксперименты над действием отбора произвели австралийские ученые под руководством A. J. Nicholson на мухе Lucilia cuprina, личинки которой живут в мясе и ранах овец. Эти эксперименты были произведены в лаборатории.
В качестве питательного материала ученые пользовались растертой говяжьей печенью. В эксперименте изменяли количество пищи, которое получали личинки и зрелые насекомые. Ученые убедились, что уменьшая количество корма личинкам, можно было привести к возникновению штамма мух, обходившегося таким количеством корма, которого было недостаточно для первичных культур.
Рис. 59. Бабочка Maniola jurtina, с брюшной стороны. На другой паре крыльев сбоку видны два темных пятнышка; по W. H. Dowdeswell.
Нормальные зрелые мухи, чтобы они могли откладывать яички, должны питаться мясной пищей. Однако путем отбора в определенном направлении выведены породы мух, которым вообще не давали мясной пищи, а только воду и сахар. Кроме того замечено, что если мухи первичных культур откладывали яички только на мясе, то соответственно селекционированные мухи откладывают яички без предыдущего соприкосновения с мясом. В относительно короткий промежуток времени удалось у этого вида мух вывести линию, значительно отличающуюся своими свойствами от первичных пород.
В подробно приведенном примере меланизма ночных бабочек мы имеем дело с преходящим полиморфизмом. Известны также другие формы полиморфизма, с которыми следует познакомиться, так как они наглядно показывают, каким образом может действовать естественный отбор.