МИКРОЭВОЛЮЦИЯ Часть 1
В одной из предыдущих глав мы останавливались на выступлениях Дженкина и Кельвина против теории, провозглашенной Дарвиным. После их выступления Дарвин старался использовать все данные, свидетельствующие с одной стороны о действии отбора в природе, с другой — доказывающие быстрый темп эволюционных изменений. Поэтому в своем труде "О происхождении человека" он цитирует сообщение, происходящее от одного охотника из Соединенных Штатов, что в определенной местности олени с неразветвленными рогами встречаются все чаще. Мнимое эволюционное изменение, происходящее на протяжении короткого срока, оказалось иллюзией. В этом случае речь шла о годовалых оленях, у которых рога еще не ветвятся.
В настоящее время мы однако хорошо знаем, что на глазах у Дарвина в Великобритании происходил процесс, как бы образно представляющий течение эволюции. Однако его не заметил ни сам Дарвин, создатель теории естественного отбора, ни кто бы то не было из эволюционистов в течение долгих десятилетий. Поводом, возможно, было то, что продолжатели Дарвина направляли свои усилия главным образом не на доказательства правильности теории отбора, а на собирание все большего количества доказательств самого факта эволюции.
В данной главе мы постараемся кратко представить результаты исследований, обнаруживающих эволюционные изменения, происходящие в природе, которые можно изучать при помощи генетики и экологии. При помощи этих наук можно лучше всего проследить за эволюционными изменениями в масштабе, доступном нашему непосредственному наблюдению.
Эволюционный процесс, приводящий к образованию новых видов или более высоких систематических единиц, является процессом столь длительным, что его невозможно проследить. Мы можем судить о нем, лишь на основании косвенных доказательств или палеонтологических данных. Но если мы не можем проследить непосредственно макроэволюционных изменений, изменений в большом масштабе, то мы можем с успехом следить за так называемыми микроэволюционными процессами, то есть мелкими изменениями, заметными в популяциях. Особенно последние десятилетия доставили науке непосредственные доказательства микроэволюционных процессов, происходящих в природе. На них следует остановиться более подробно.
Условия, существующие на территории Великобритании значительно изменились от начала промышленной революции, то есть от второй половины XVIII века. От этого времени в больших промышленных районах начали выпадать во все большем количестве частички сажи, покрывающие стволы и ветви деревьев, листья и поверхность почвы. Кроме того налет сажи привел к гибели лишайников, покрывающих кору деревьев, а в районах с развитой промышленностью и утесы покрылись сажей.
Изменившиеся таким образом условия привели не только к гибели лишайников, то есть организмов, построенных по существу из двух разных растений, а именно грибов и водорослей. Одновременно изменилась окраска многих видов ночных бабочек, которые проводят день, сидя неподвижно на коре деревьев. В одной лишь Англии было отмечено, что больше, чем 70 видов ночных бабочек в быстром темпе изменило свою окраску из светлой на темную. Аналогичные изменения обнаружены в фауне ночных бабочек в промышленных районах многих стран Европы, как Франция, Германия, Польша, Чехословакия, а также в Канаде и Соединенных Штатах. Темных, меланических форм никогда не удается обнаружить в тропических странах.
Первый образец меланической ночной бабочки, Biston betularia, был пойман в Манчестере в 1848 г. Меланические формы, вначале очень редкие, начали распространяться в промышленных районах, вытесняя старые, типичные белые формы. В 1953г. в Бирмингаме 90% составляли меланические формы, и только 10% — светлые.
Это явление английский биолог Heslop Harrison пытался объяснить следующим образом. Он считал, что промышленный меланизм вызван специальной субстанцией, содержащейся в фабричном дыму. По его мнению здесь играют роль сернокислый магний и азотнокислый свинец. Он считал, что благодаря тому, что личинки съедают листья, покрытые сажей, большое количество бабочек, развивающихся из этих личинок, обладает темной окраской и что этот признак в дальнейшем наследуется согласно закону Менделя.
Работа Heslop Harrison, опубликованная в 1926 г., вызвала большой интерес, однако способ, в который автор объяснял данное явление, не был встречен с живым откликом. Уже прошло время, когда принимались концепции, основанные на принципах ламаркизма, провозглашающего наследование приобретенных признаков. Правда, в данном случае в игру могли входить явления мутации, вызванной действием химических факторов, содержащихся в саже и являющихся мутагенами. Однако, как вытекает из данных
Harrison, частота этих мутаций превышала бы все, что мы знаем о действии мутагенов, так как равнялась бы 8%.
Лишь работы оксфордских ученых позволили произвести правильный анализ явления промышленного меланизма. Стоит напомнить, что пионером изучения микроэволюционных изменений в природе был Е. В. Ford, который начал свою работу еще перед первой мировой войной. В настоящее время группа исследователей, ведущих свою работу в генетических лабораториях Оксфордского Университета, занимается одновременно экологическими и генетическими исканиями. Они создают базу для развития новой ветви генетики, то есть эволюционной генетики, целью которой явится прежде всего изучение микроэволюционных процессов, происходящих в природе, и контроль экспериментальных данных, полученных в лабораториях Университета.
Рис. 56. Промышленный меланизм у Biston betularia: a — меланистическая и почти невидимая типичная форма (светлая) на светлом стволе, b — на темном стволе почти невидима меланическая форма; по S. A. Barnett.
Изучение явления промышленного меланизма производилось главным образом на Biston betularia. Зрелая форма этой ночной бабочки появляется от мая до августа. Бабочки летают только ночью, а днем сидят на коре деревьев. Из отложенных яичек развиваются личинки, то есть гусеницы, питающиеся листьями. Они появляются начиная от июня. Осенью гусеницы превращаются в куколки и весной в мае из куколок вылупляются зрелые формы — бабочки. Светлые формы которые имеют крылья белого цвета с темными неправильной формы полосками и пятнышками, сидя поперек или косо на коре деревьев, покрытых лишайниками и непокрытых сажей, совершенно не видны. Их окраска является покровительственной.
Доказательством сказанного является фотография белой формы, сидящей на дереве, из сельскохозяйственных районов Англии, где встречаются почти исключительно белые формы (рис. 56). Зато, как это хорошо видно на фотографиях, светлые экземпляры хорошо видны на деревьях промышленных районов. Дело с меланистической формой обстоит как раз наоборот. Ее почти не видно на деревьях, покрытых сажей, зато она бросается в глаза на деревьях без сажи, покрытых лишайниками.
Из вышесказанного можно было бы предположить, что меланистические формы, появляющиеся в сельскохозяйственных районах, хуже приспособлены к условиям и уничтожаются птицами, охотящимися днем, в гораздо большем количестве, чем светлые формы. Естественный отбор, таким образом, элиминирует появляющиеся время от времени меланистические формы, как хуже приспособленные к жизни в данных конкретных условиях. Иначе действует отбор в промышленных районах, где лучше приспособленными являются меланистические формы.
Однако это предположение следовало проверить в двух направлениях, экологическом и генетическом. Экологическими исследованиями занимался главным образом Kettlewell. Бабочек отмечали цветными точками на нижней поверхности крыльев, применяя ежедневно краску другого цвета, и выпускали их на свободу. Затем вылавливали бабочек, привлекаемых светом. Оказалось, что если в районах, не покрытых сажей, выпускали светлых и темных бабочек, то позже вылавливали гораздо больше светлых форм. И наоборот, в промышленных районах вылавливали больше меланистических меченых форм, чем светлых. Оказывается, что в зависимости от окраски и условий среды, выживает больше особей, приспособленных своей окраской к среде.
Данные Kettlewell встретились, однако, с многочисленными возражениями как со стороны орнитологов, так и энтомологов, которые считали, что днем птицы никогда не ловят ночных бабочек, сидящих неподвижно на коре деревьев. В то же время Kettlewell и его сотрудники обнаружили, что птицы из семейств славек и синиц действительно ловят очень быстро сидящих на коре деревьев ночных бабочек, причем в сельскохозяйственных районах быстрее вылавливают темные формы, а в промышленных — светлые. Эти наблюдения затем были документированы фильмом, заснятым Тинбергеном (Tinbergen).
На приведенной карте (рис. 57) мы видим четкую корреляцию между заселением сельскохозяйственных районов светлыми формами и промышленных — меланистическими. Однако белые формы все реже, в сравнении с темными, встречаются в восточной Англии, хотя там и нет крупных промышленных районов.
Рис. 57. Размещение светлых и темных форм Biston betularia на территории Великобритании. Черная часть круга обозначает количество темных форм в популяции В. betularia зачерченная часть — количество темных форм другого вида, insularia; белая часть круга соответствует количеству светлых форм. — Обозначены также промышленные центры, из которых западные ветры переносят сажу на восточные, сельскохозяйственные районы.
Это легко объяснить. Благодаря тому, что ветры на юге Англии обычно дуют в направлении с запада на восток, сельскохозяйственные районы на востоке покрыты обильным количеством сажи, перенесенной ветром в сельскохозяйственные районы. Несмотря на отсутствие крупных промышленных предприятий в этих районах, меланистические формы там лучше приспособлены, чем светлые.
В дальнейшем генетические исследования показали, что меланистические формы являются результатом действия отдельного гена. Обозначим ген светлой окраски буквой с. Гомозигота ее будет отличаться светлой окраской. Доминирующим аллелем этого гена является доминирующий ген С. Светлые формы называются типичными, темные — саrbопаria. Ввиду того, что ген С является доминирующим, то как гомозигота СС, так и гетерозигота Сс имеют темную окраску.
Затем обнаружили, что ген С вызывает не только изменение окраски, а влияет также и на другие признаки. Гусеницы формы carbonaria являются более стойкими. Замечены также некоторые характерные различия в поведении типичной и меланической форм. В холодные ночи самцов типичной, светлой формы манят больше светлые самки, чем темные. Во время теплых ночей темные самки больше привлекают светлых самцов. Кроме того обе формы отличаются еще некоторыми признаками, как физиологическими, так и темпом размножения.
Рис. 58. Различные формы Bistort betularia, a — типичная светлая форма, b) форма insularia с, d, — формы carbonaria, причем форма (d) является экспонатом, пойманным в XIX в. Она более светлая, чем современная меланическая форма (с). Среди меланических форм окраска типа insularia зависит от наличия другого гена, чем окраска типа carbonaria; по P. M. Sheppard.
Kettlewell заметил еще одно очень интересное различие в поведении типичной формы и carbonaria. Оно касается подыскивания соответствующего цвета фона. Хотя наблюдения еще не закончены, результаты, полученные до настоящего времени, указывают на то, что типичные формы садятся на светлые стволы, a carbonaria — на темные. Этот факт Kettlewell объясняет принципом контрастной оценки.
"Этот механизм основан на том, что одна часть глаза бабочки воспринимает цвет субстрата, тогда как другая — собственный цвет. Таким образом, сравниваются обе окраски. Если они соответствуют друг другу, то бабочка остается на месте, если же они отличаются друг от друга, то возникает контрастный конфликт, бабочка улетает. Наблюдения показали, что бабочки не успокаиваются до тех пор, пока существует конфликт окраски".
Таким образом, мы видим, что изменению окраски сопутствует ряд других изменений, касающихся физиологических свойств, развития и поведения. В этом случае мы имеем дело с плейотропным действием гена на цвет, или же разные свойства зависят от разных генов, которые, однако, так сильно связаны между собой, что замена между ними (crossing over) может произойти лишь в виде исключения.
Мы уже отмечали, что ген С является доминирующим геном, так что фенотипически не существует разницы между гомозиготами СС и гетерозиготами Сс. Однако замечено, что первые пойманные представители формы carbonaria, относящиеся к половине прошлого века, были более светлыми, чем современные. Вероятно раньше ген С не обладал полным доминированием в отношении к аллели с.
. Предположим, что мы наблюдаем сельскохозяйственный район, не загрязненный фабричными осадками. Если в этих условиях появится меланистическая мутация, то этот ген не имеет никаких шансов распространения, так как особи темного цвета вылавливаются птицами в большем количестве, чем светлые формы, лучше приспособленные к цвету среды. Если же сельскохозяйственные районы станут промышленными центрами, положение изменится коренным образом. В этом случае изменится направление действия естественного отбора, и меланистические формы будут иметь преимущество. В этом случае добычей птиц гораздо чаще будут светлые особи, чем темные. В результате этого ген с подвергается все дальше идущей элиминации из популяции, а ген С широко распространяется.